Description du projet
Source de nombreuses études, trésor des côtes méditerranéennes, la posidonie est l’objet de toutes les curiosités. Dans une série de 3 volets, nous explorerons les divers aspects de son écologie, de sa biologie, ses services pour l’Homme, les menaces qui pèsent sur elles, ainsi que les solutions pour la protéger.
Texte par Jean-Vincent Vieux-Ingrassia – NaturDive
Posidonia oceanica : une plante marine endémique
Ce végétal marin, endémique de Méditerranée et entièrement protégé, est une plante à fleurs et à fruits et doit son nom à Poséidon, dieu grec des mers et des océans. Son origine est en fait terrestre. Elles ont évolué à partir de plantes de l’ordre des Alismatales, dont font partie les joncs, les sagittaires et les plantains d’eau et sont retournées à l’eau marine, à la manière des cétacés, il y a 80 millions d’années (Les et al., 1997).
La posidonie fait penser aux fougères ou aux trèfles car elle avance dans le sédiment, par des rhizomes, i.e. des tiges rampantes, portant des racines (Boudouresque & Meinesz 1982; Boudouresque & Jeudy de Grissac 1983; Boudouresque et al., 2012). Alors qu’une extrémité avance sans interruption, l’arrière meurt, ce qui a permis de considérer que, théoriquement, un individu, entendez par là le rhizome, est immortel. Il paraîtrait que certains auraient plusieurs millénaires ! Sa croissance est lente, très lente, de 3 à 6 cm par année.
Ce qui la classe parmi les plantes à la croissance la plus lente et à la plus longue durée de vie (Kendrick et al., 2005; Gobert et al., 2007; Arnaud-Haond et al., 2012; Guerrero-Meseguer et al., 2018).
© Jean-Vincent Vieux-Ingrassia / Samuel Jeglot
Ses rhizomes sont de deux types : les rampants ou plagiotropes et les dressés ou orthotropes. Ceux-ci sont terminés par des bouquets de 4 à 8 feuilles vertes en lanières d’1cm de large pour presque 80 à 100cm de longueur. La densité des faisceaux peut atteindre plusieurs centaines par mètre carré (Boudouresque et al., 2012; Champenois & Borges 2012; Koopmans et al., 2020). On y retrouve de nombreuses espèces dites épibiontes, passant leur vie accrochées sur ce support biologique (Boudouresque & Meinesz 1982; Boudouresque & Jeudy de Grissac 1983; Pergent-Martini et al., 2005; Gobert et al., 2007; Boudouresque et al., 2016).
Comme ses cousines terrestres, la posidonie perd ses feuilles, principalement en automne, qui iront se déposer sur les plages, à la force des vagues, pour former les fameuses banquettes, agrémentées de quelques aegagropiles. Des pelotes de fibres de posidonie résultantes de la décomposition des feuilles dans l’eau par les courants et la houle. Les fibres s’enroulent autour d’un morceau de rhizome, ou bien un débris, et comme une pelote de fil finissent par former une boule plus ou moins épaisse. Les feuilles s’accumulent également dans l’eau, sur le sédiment, créant des lits de feuilles mortes. Ceux-ci abritent significativement plus d’espèces de poissons que les milieux sableux dépourvus de feuilles. On y retrouve de nombreux sars et rougets, ainsi que des labres et des rombous. Cet habitat change en forme et en taille selon les conditions hydrodynamiques locales, mais demeure une zone d’alimentation spécifique. En effet, les invertébrés y pullulent, ce qui conduit à l’augmentation de la présence de prédateurs fouisseurs et d’opportunistes. Les espèces fouillant sous les feuilles posées au fond de l’eau, les remettent en suspension, diminuant la pénétration de la lumière, ce qui leur sert de cachette. C’est pourquoi de nombreux juvéniles y trouvent également un abri sûr, parfois en adoptant également une livrée mimétique. La combinaison de la réduction de la lumière et des couleurs de camouflage rendent très difficile leur détection par les chasseurs sous-marins et aériens, comme les cormorans (Bussotti et al., 2022).
© Jean-Vincent Vieux-Ingrassia / Ioana Stoicescu / Samuel Jeglot
La floraison, quant à elle, a lieu entre août et novembre, tous les 5 à 10 ans, et permet à des fruits brun à vert, appelés olives de mer, de se détacher puis de flotter, pendant une quinzaine de jours, avant de larguer leur unique graine qui germera pour donner un nouvel individu. C’est une espèce hermaphrodite et quand elle fleurit, ce phénomène est massif et coordonné, ce qui permet d’optimiser les chances de germination.
En effet, étant imprévisible et très importante, cette libération soudaine de fruits prend les herbivores à contre pied et sature le milieu de nourriture. Cette technique apporte tellement à manger que les consommateurs ne peuvent pas suivre et en laisse germer un nombre conséquent (Guerrero-Meseguer et al., 2018).
© Stéphane Jamme
Le développement de la graine va ensuite suivre 3 étapes. D’abord la dispersion dans l’eau où la graine va montrer une activité photosynthétique à l’intérieur du fruit. Puis une adhérence de la graine, une fois sur le fond, qui va développer des poils adhésifs via sa surface et ses premières racines, dites primaires. Enfin, celle-ci va s’ancrer, produire une sorte de trépied avec ses racines primaires et secondaires et va s’orienter face à la lumière (Guerrero-Meseguer et al., 2018).
Les juvéniles vont alors s’accrocher au substrat par des poils absorbants adhésifs, ayant une adaptation apparente à l’exposition aux forts remous du littoral (Badalamenti et al., 2015 ; Borovec & Vohník 2018). La force d’ancrage accordée par ces poils racinaires peuvent atteindre 5,23 Newtons (Borovec & Vohník 2018).
La dissémination de cette espèce est particulièrement efficace puisque des études ont montré la présence de nombreux rhizomes clones distants de 1 à 15 km (Arnaud-Haond et al., 2012). Mais, l’ancrage difficile des jeunes plantules rend son développement complexe. Malgré une reproduction sexuée, la majorité de son développement se fait, en réalité, de manière végétatif, par bouturage (Boudouresque & Meinesz 1982; Boudouresque & Jeudy de Grissac 1983; Arnaud-Haond et al., 2012; Guerrero-Meseguer et al., 2018).
Représentation schématique des trois stades de recrutement sexuel de P. oceanica, y compris la dispersion et la fixation – © Guerrero-Meseguer & al. (2018)
En dessous, dans le sédiment, un autre monde se façonne. Les rhizomes, pratiquement imputrescibles, couplés aux racines et à du sédiment, qui colmate les interstices, forment leur propre sol : la matte. Pouvant atteindre plusieurs mètres d’épaisseur, elle maintient le sédiment au fond et contribue à la survie de nombreux invertébrés comme des vers, crustacés ou encore des mollusques. Cette matte résiste à l’accumulation de sédiments par une croissance verticale, de 10 cm à près d’1 mètre par siècle, conduisant à l’élévation du fond de la mer. Les racines, compactées entre elles, s’enfoncent sur 70 cm, et s’ancrent dans le substrat afin d’y récupérer les nutriments nécessaires (Boudouresque & Meinesz 1982; Boudouresque & Jeudy de Grissac 1983; Kendrick et al., 2005; Pergent-Martini et al., 2005; Gobert et al., 2007; Boudouresque et al., 2012; Boudouresque et al., 2016).
Pour retirer les nutriments du substrat, les poils racinaires adhésifs, présents au stade juvénile, vont laisser place à une colonisation par des mycorhizes au niveau des parties terminales des racines. On assiste alors à la mise en place d’une symbiose racine-champignon (Borovec & Vohník 2018). On peut donc fortement imaginer que ceux-ci permettent un meilleur afflux de nutriments, une facilitation, entre le substrat/matte et la plante, comme chez les espèces terrestres. N’oublions pas que la posidonie fut terrestre avant d’être marine, cette hypothèse n’est donc pas dénuée de sens. De plus, en 2021, des chercheurs ont découvert la présence d’une bactérie endosymbiotique, Candidatus Celerinatantimonas neptuna, vivant à l’intérieur des tissus racinaires de la posidonie, où elle fournit de l’ammoniac et des acides aminés en échange de sucres (Mohr et al. 2021).
Coupes transversales de racines de P. oceanica colonisées par des champignons symbiotiques, pointés par les têtes de flèches – © Borovec & Vohník 2018
En 2023, l’étude des aegagropiles, les pelotes de posidonie, a permis de confirmer que les fibres qui les composent sont bien issues de la dégradation de la Posidonie (Lefebvre, Compère & Gobert 2023). Plus précisément, ces fibres sont issues des bases des feuilles et des rhizomes. L’étude a également permis de comprendre comment les fibres étaient générées. L’association racine-champignon ne se limite pas seulement à la vie de la plante. Ce sont en effet ces mêmes champignons endophytes (Posidoniomyces atricolor), vivants à l’intérieur des tissus, qui sont responsables, en majeure partie, de la production de ces fibres. Les chercheurs conclut ainsi : « Cette étude montre que la prolifération des champignons provoque une dégradation des organes chez la Posidonie, commençant tôt dans les plantes vivantes de P. oceanica, se poursuivant dans la matte et, probablement, dans la litière de feuilles. Ce champignon endophyte joue un rôle bien plus important que celui d’un simple endosymbionte au sein d’un végétal ; son omniprésence au sein de P. oceanica (et la dégradation de la lamelle médiane et la mort cellulaire lors de la prolifération), entraînant la dégradation de divers organes de Posidonia, contribue également à l’enrichissement du compartiment « matte » de cet écosystème, favorisant notamment la rétention d’azote dans ses parois chitineuses . »
Ci contre : Schéma de colonisation racinaire in vivo et aspects culturels in vitro de Posidoniomyces atricolor. A. La colonisation in vivo sur la surface racinaire (flèches) et dans l’hypoderme (astérisques) de P. oceanica B. Colonisation DSE sur la surface racinaire C. Microsclérotes en germination colorés au bleu trypan (flèches) D. Colonie compacte développée à partir de microsclérotes (flèche) E. Segments racinaires stérilisés en surface produisant des colonies compactes de P. atricolor (flèches noires), parfois avec du mycélium de substrat (flèches blanches) F. Morphotype colonial compact G. Morphotype colonial mycélien H. Morphotype mycélien se développant à partir de microsclérotes (flèches) en coupe transversale. Barres d’échelle : 20 µm (a, b), 50 µm (c), 100 µm (d), 200 µm (f, h), 500 µm (g). – © Vohník et al. 2019
Dans de très rares cas, la matte est si importante, l’élévation si haute, que les feuilles de posidonie affleurent l’eau créant un véritable récif barrière, ou récif frangeant. On en retrouve à Port-Cros et dans des baies abritées comme au niveau de la côte Nord de l’île Sainte-Marguerite. Effectivement, dans des conditions calmes et des eaux relativement peu profondes, près du rivage, la posidonie peut pousser verticalement, émerger partiellement de la surface et finalement former ces fameux récifs. Cela a tendance à se produire de façon parallèle à la côte, laissant une zone abritée entre le rivage et la barrière : la zone d’arrière-récif en eau peu profonde, isolant un lagon (Bonhomme et al., 2015; Hachani et al., 2016). La formation de la matte est particulièrement dépendante de la vitesse de dépôts des sédiments. En effet, une sédimentation trop rapide étouffe les rhizomes et une trop faible empêche un bon ancrage et peut causer le détachement de l’individu (Boudouresque & Jeudy de Grissac 1983; Boudouresque et al., 2015).
© Christophe Chellapermal / Samuel Jeglot
Cette espèce structurale manque de concurrents indigènes et de grands prédateurs dans l’habitat marin littoral qu’elle occupe, entre 0 et 40 m de profondeur selon les régions, ce qui conduit au développement de vastes prairies monospécifiques, c’est-à-dire qu’elle domine l’espace (Boudouresque et al., 2012; Telesca et al., 2015). Par ailleurs, elle est une espèce ‘sentinelle’ car elle est exigeante en terme de qualité du milieu de vie et une régression de sa surface implique un changement néfaste de l’environnement, comme un apport de polluants ou une agression mécanique par ancre de bateaux. Elle sert donc d’indicateur de la bonne santé du milieu marin littoral (Pergent-Martini et al., 2015). Bien qu’elle puisse survivre dans une large gamme de salinité et de température de l’eau, elle a néanmoins besoin d’une eau claire avec une faible turbidité, d’où son absence près des deltas des grands fleuves comme le Nil ou le Rhône (Meinesz et al., 2009; Tomasello et al., 2009; Houngnandan 2020) Aux dernières estimations, la distribution spatiale des herbiers de Posidonia oceanica a été évaluée à environ 12 247 km², soit 0,005 % de la Méditerranée, bien que des portions substantielles des côtes n’ont pas été réellement cartographiées. De ce constat, certains chercheurs estiment la surface réelle dans une tranche entre 25 000 et 50 000 km², soit 1 à 2 % de la Méditerranée. À noter, qu’elle est un peu plus présente dans le bassin Est que dans le bassin Ouest : 58,3 % contre 41.7% du total estimé (Telesca et al., 2015).
La répartition actuelle de P. oceanica (zones vertes) le long du littoral de la Mer Méditerranée, sur la base des informations spatiales rassemblées disponibles sur la présence des herbiers. Carte créée avec le logiciel ArcGIS® par Esri (Environmental Systems Resource Institute, ArcMap 9.3, www.esri.com) à partir des données d’OpenStreetMap.org (© Contributeurs d’OpenStreetMap59). © Telesca & al. (2015).
Le saviez-vous ? Sa présence en Méditerranée est d’autant plus miraculeuse que la posidonie a survécu à la crise de salinité Messinienne, il y a 5 millions d’années. À cette époque, le détroit de Gibraltar s’est refermé et en 1500 ans à peine, la Méditerranée s’est quasiment entièrement asséchée, ne laissant que quelques lacs salés cernés par de profonds canyons (Hsü et al., 1977). Ce désastre va durer 300 000 ans ! La posidonie est une miraculée.
Un réservoir de biodiversité
Les capacités de la posidonie à moduler la biodisponibilité des ressources pour d’autres espèces, et donc de changer le milieu où elle vit pour créer un nouveau milieu qui lui est spécifique, fait d’elle une espèce dite « ingénieure ». Sa vie structure le milieu afin de fonder un écosystème à part entière (Boudouresque & Meinesz 1982; Boudouresque & Jeudy de Grissac 1983; Kendrick et al., 2005; Pergent-Martini et al., 2005; Gobert et al., 2007; Boudouresque et al., 2015). C’est pourquoi, la biocénose, c’est-à-dire l’ensemble du vivant d’un milieu donné, associée à l’herbier est la plus complexe de la Méditerranée et est à la base de la richesse des eaux dites littorales, en opposition aux eaux du large, dites pélagiques (Boudouresque & Meinesz 1982; Clarke et al., 1998). Étant une espèce créatrice d’habitat, elle héberge donc une biodiversité spécifique importante, près de 400 espèces différentes de végétaux et d’animaux. Les milieux marins n’ayant pas de frontière imperméable, c’est en réalité 2000 espèces qui se côtoient dans cet environnement, la plupart étant de passage et venant d’autres écosystèmes comme les fonds rocheux ou sableux. À leur échelle, l’herbier offre une variété d’abris et une complexité d’habitats comparable à une forêt. Du sol à la canopée, une pléiade d’espèces interagissent (Francour 1997; Guidetti 2000; Kalogirou et al., 2010).
Un banc de castagnoles © Samuel Jeglot
Un banc de jeunes saupes © Jean-Vincent Vieux-Ingrassia
Les producteurs primaires, i.e. les espèces photosynthétiques, sont de trois types. Premièrement, l’herbier en tant que tel, comprenez les feuilles, rhizomes et racines, sont généralement faiblement consommés par les herbivores en raison des défenses structurelles et chimiques. Deuxièmement, les épibiontes foliaires, principalement des cyanobactéries, des algues brunes et rhodobiontes, i.e. algues rouges, qui sont bien plus appréciés car plus savoureuses. Et troisièmement, les épibiontes de rhizomes qui comprennent des chlorobiontes, i.e. algues vertes, peu appétissantes et des algues rouges calcaires comme Peyssonnelia spp. (Boudouresque et al., 2015). De nombreuses algues vont donc pousser directement sur les feuilles ou sur les rhizomes, mais également des animaux comme le bryozoaire Electra posidoniae, le ver plat Comoplana palmula, l’hydraire Sertularia perpusilla ou encore l’actinie Paractinia striata, cousine des anémones.
De gauche à droite, du lithophyllum se développant sur une feuille de posidonie, une colonie de bryozoaire de la posidonie, l’anémone striée de la posidonie fermée © Jean-Vincent Vieux-Ingrassia / Samuel Jeglot
D’autres, plus mobiles, vont s’y développer, comme des gastéropodes des genres Risso spp. ou Bittium spp. ou bien le crustacé Synischia hectica qui va se nourrir de la feuille elle-même. D’autres phytophages se croisent tel que le bien connu oursin comestible Paracentrotus lividus, ou la saupe Sarpa salpa, poisson herbivore par excellence. Ces herbivores, petits et grands, sont traqués par des prédateurs spécialisés en camouflage dans les feuilles de posidonies comme le labre vert Labrus viridis, le serran-écriture Serranus scriba, le sublet Symphodus rostratus ou bien encore l’étrange siphonostome Syngnathus typle, qui se confond avec des feuilles épaves. D’autres prédateurs, de passage, rôdent également, tels que le poulpe Octopus vulgaris, la murène commune Muraena helena, le congre Conger conger, l’étoile de mer rouge Echinaster sepositus, la dorade royale Sparus aurata et les différentes espèces de sars Diplodus spp. Outre les consommateurs de végétaux et d’animaux, la posidonie héberge aussi des espèces filtreuses, qui nettoient les eaux, ainsi que des espèces nettoyeuses de sédiments. On y retrouve les concombres de mer Holothuria spp., des éponges comme Aphysina aerophoba et Crambe crambe, des vers polychètes comme les spirographes Sabella spallanzanii, ou les superbes mollusques nacres Pinna rudis et Pinna nobilis. Cette dernière peut mesurer jusqu’à 1m20 de haut et est classée en danger critique d’extinction, suite à un phénomène de parasitisme massif mortel (Vázquez-Luis et al., 2017; Carella et al., 2019).
Un crénilabre à 5 tâches (Symphodus roissali). On notera la couleur verte inhabituelle de cette femelle réhaussée d’une papille bleue. Elle est en phase de reproduction – © Jean-Vincent Vieux-Ingrassia
La nuit, la posidonie constitue également un formidable dortoir à certaines espèces de pleine eau comme les abondantes castagnoles Chromis chromis. Cette biodiversité est due en partie par les caractéristiques de la canopée des herbiers, tels que l’ombrage, le déroutement des courants et l’augmentation de la surface du substrat par le feuillage. Ces raisons déterminent une diversité et une abondance accrue de poissons dans les habitats d’herbiers de posidonie, certaines études ont même démontré une saisonnalité dans ces peuplements (Guidetti 2000; Deudero et al., 2008).
De gauche à droite : un siphonostome, une grande nacre avec une étoile de mer rouge, un spirographe avec son panache de soie © Samuel Jeglot / Ioana Stoicescu
Merci aux contributeurs photographiques : Samuel Jeglot, Ioana Stoicescu, Stéphane Jamme & Christophe Chellapermal
Bibliographie
Publications scientifiques
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– Dossier Futura-Science écrit par le Pr. Charles-François Boudouresque : https://www.futura-sciences.com/planete/dossiers/nature-posidonie-miracle-mediterranee-2006/
